Overslaan en naar de inhoud gaan

Zandhagedis Lacerta agilis

Foto: Dick Belgers

Indeling

Lacertidae [familie]
Lacerta [genus] (3/2)
agilis [soort]

Jaarritmiek

Hoewel de eerste zandhagedissen soms al op zonnige dagen in eind februari en maart worden gezien, ontwaakt het merendeel van de zandhagedissen pas in april uit de winterslaap. Dat is relatief laat vergeleken met de andere inheemse reptielen. De mannetjes komen meestal als eerste tevoorschijn. Zo’n twee weken later ontwaakt het merendeel van de vrouwtjes en de subadulte dieren, die ongeveer gelijktijdig tevoorschijn komen (Van Nuland & Strijbosch 1981). Het eerder ontwaken van de mannetjes vergroot hun kans op succesvolle voortplanting. De vrouwtjes zijn namelijk direct na het ontwaken paarbereid, terwijl de mannetjes eerst nog een korte periode nodig hebben om het proces van de spermatogenese (ontwikkeling en rijping van de zaadcellen) te kunnen voltooien (Nicholson & Spellerberg 1989) en om de eerste vervelling te ondergaan. Tegen de tijd dat het merendeel van de vrouwtjes ontwaakt, hebben de mannetjes inmiddels hun intensief groene lichaamskleur gekregen en zijn ze paarbereid. Zandhagedissen ontwaken ieder jaar ongeveer rond dezelfde periode uit de winterslaap, onafhankelijk van de heersende weersomstandig&heden. Dit duidt erop dat het tijdstip van tevoorschijn komen meer afhankelijk is van factoren in de dieren zelf dan van klimatologische omstandigheden (Van Nuland & Strijbosch 1981), hoewel ze in het vroege voorjaar natuurlijk wel afhankelijk zijn van zonnige dagen.

De voortplantingsperiode begint vaak al eind april en neemt de gehele maand mei tot begin juni in beslag. Gedurende deze periode zijn vooral de mannetjes erg actief met het zoeken naar een partner en het verdedigen van hun leefgebied. De mannetjes worden in deze periode dan ook het meest waargenomen. Gedurende de gehele maand juni tot en met begin juli kunnen eiafzettende vrouwtjes aangetroffen worden. In Nederland produceren zandhagedissen doorgaans één legsel per jaar, hoewel er aanwijzingen zijn dat een klein deel van de vrouwtjes (<1%) tijdens zeer gunstige zomers een tweede legsel kan produceren (Martens & Spaargaren 1988). Ook in Engeland is dit vastgesteld (Phelps 2000).
Omdat de vrouwtjes voor het vinden van een geschikte eiafzetplek soms aanzienlijke afstanden afleggen (Van Leeuwen & Van de Hoef 1976) en daarvoor veelvuldig moeten opwarmen, worden zij gedurende deze periode meer waargenomen dan de mannetjes.

De eieren zijn ongeveer 13 × 9 mm groot (In den Bosch & Bout 1998). Ze worden door de vrouwtjes op een open zandplek in een zelf gegraven holletje van 5-10 cm diep gedeponeerd. In de periode na de eiafzet zijn beide geslachten een stuk minder opvallend in hun gedragingen en spenderen ze hun tijd voornamelijk met voedsel zoeken. Omdat de warmere maanden van het jaar dan inmiddels zijn aangebroken hoeven ze ook minder tijd te besteden aan het opwarmen in de zon, waardoor de waarnemingskans aanzienlijk kleiner is dan in het voorjaar.

Na een incubatieperiode van 50-90 dagen kruipen de juvenielen vanaf begin augustus uit het ei (Martens & Spaargaren 1988). De geboortepiek vindt eind augustus en begin september plaats, terwijl de laatste eieren zelfs begin oktober nog uit kunnen komen. De incubatietijd is sterk afhankelijk van de weersomstandigheden. Zeer warme zomers kunnen dit proces tot wel een maand versnellen, zoals in de zomer van 1976 (Van Nuland & Strijbosch 1981). Erg natte en koude zomers kunnen er toe bijdragen dat de eieren zich (te) langzaam ontwikkelen. Zo werden in 1954 en 1996 eind oktober nog volledig ontwikkelde jongen in de eieren aangetroffen (Van de Bund 1964, Zuiderwijk 1996). Deze eieren maken geen kans meer om uit te komen.

De volwassen mannetjes trekken zich als eerste terug in de winterverblijven, in de tweede helft van september. De meeste vrouwtjes blijven iets langer actief, om hun reserves aan te kunnen vullen na het leggen van de eieren. Zij zoeken vanaf eind september tot begin oktober hun winterverblijven op, terwijl de juvenielen soms nog tot begin november actief kunnen zijn (zie fenologiediagram en Van Nuland & Strijbosch 1981).

 Legselgrootte, groei en leeftijd

Juveniele zandhagedissen meten bij de geboorte zo’n 60 mm van neus tot staartpunt en wegen dan gemiddeld 0,45 g (Strijbosch 1988a). Volwassen zandhagedissen vervellen om de vier tot zes weken, wat neerkomt op zo’n zes maal per activiteitsseizoen (Van Rooy & Voesenek 1981). Jonge dieren vervellen vaker. De sterkste toename in lengte en gewicht vindt plaats in het tweede levensjaar. Pas in het vierde levensjaar doen de vrouwtjes voor het eerst mee aan de voortplanting, een enkele uitzondering daargelaten die al een jaar eerder enkele eieren kan produceren (Strijbosch & Creemers 1988). Maar zelfs van de vrouwtjes in hun vierde levensjaar komt slechts 52% aan de voortplanting toe. In hun vijfde levensjaar worden de meeste vrouwtjes (82%) wel drachtig en vanaf het zesde levensjaar worden alle vrouwtjes jaarlijks drachtig. Samen met de grotere eiproductie van oudere vrouwtjes heeft dit tot gevolg dat de vrouwtjes van zes jaar en ouder doorgaans het grootste aandeel in de voortplanting hebben. De legselgrootte kan variëren van drie tot 12 eieren, afhankelijk van de grootte van het vrouwtje, maar bestaat gemiddeld uit 6,0 eieren in de Meinweg (Martens & Spaargaren 1988) en 6,2 eieren in de Hamert (Strijbosch & Creemers 1988).

Van de mannetjes is niet precies bekend wanneer zij daadwerkelijk voor nakomelingen zorgen. Over het algemeen zijn mannetjes iets eerder volwassen dan vrouwtjes. De oudere en grotere mannetjes zijn in de paartijd actiever dan de jongere mannetjes. Het is dus aannemelijk dat hun bijdrage aan de voortplanting wellicht vergelijkbaar is met die van de oudere vrouwtjes (Strijbosch 1988a). Hoewel de vrouwtjes gemiddeld een hogere levensverwachting hebben dan de mannetjes, was de oudste zandhagedis onder natuurlijke omstandigheden in Nederland een 12 jaar oud mannetje, afkomstig uit de Hamert (Strijbosch & Creemers 1988).

Voedsel

De samenstelling van het voedselpakket van de zandhagedis varieert, als gevolg van de wisselende beschikbaarheid van prooidieren, gedurende het seizoen en in verschillende vegetatietypes. Het bestaat vrijwel uitsluitend uit geleedpotige dieren, waarbij soorten uit de volgende diergroepen de hoofdmoot uitmaken: spinnen, cicadeachtigen, sprinkhanen, vliesvleugelige insecten, kevers en vlinders en hun rupsen. Ook prooisoorten die door vele andere insecteneters gemeden worden, zoals pissebedden, loopkevers, vuurwantsen, lieveheersbeestjes, wespen, bijen en mieren, staan af en toe op het menu, maar behoren niet tot het reguliere voedselpakket.

Bij een onderzoek aan uitwerpselen in de duinen van Voorne bleek het merendeel van het dieet van zandhagedissen te bestaan uit snuitkevers (25%), spinnen (19%), vliegen (14%), haantjes (11%), kniptorren (5%), wantsen (4%) en sprinkhanen (4%) (Van Leeuwen & Van de Hoef 1976). Een gelijksoortig onderzoek aan zandhagedissen in de Hamert toonde aan dat webspinnen, kevers en in iets mindere mate de cicadeachtigen, wantsen en mijten de belangrijkste prooidiergroepen waren, tezamen circa 75% (Cox et al. 1983).

Kannibalisme van eieren en juvenielen komt voor, maar is zeldzaam (Elbing et al. 1996).

 Predatoren

Als dagactieve kleine gewervelde kent de zandhagedis een breed scala aan predatoren. Strijbosch (1981a) geeft een overzicht van predatoren, waarvan is vastgesteld dat deze hagedissen eten. Vooral vogels spelen daarbij een belangrijke rol, met name reigers, roofvogels (in Nederland vooral buizerd en torenvalk), uilen, klauwieren en kraaien.

Van de insectenetende zoogdieren is vooral de egel bekend als predator van hagedissen. Ook van marterachtigen is bekend dat ze soms een hagedis eten. In de omgeving van huizen zal predatie door huiskatten optreden (De Jong 1998).

Voor de gladde slang en in mindere mate ook de adder, kunnen (jonge) hagedissen belangrijke prooien zijn. Juveniele hagedissen zijn nauwelijks groter dan een fors insect en worden dan ook gegeten door een breed scala aan insecteneters, zoals spitsmuizen, grotere loopkevers, kikkers, padden en lijsters en zelfs volwassen soortgenoten.

De vos staat vooral in het duingebied bekend als een belangrijke predator van zandhagedissen en hun eieren (Van de Vliet 1994). In Engeland is waargenomen dat een mol doelgericht de eieren van zandhagedissen opzocht. Predatie door wilde zwijnen kan aanzienlijke vormen aannemen. Zij zoeken op eiafzetplekken gericht naar eieren (Martens & Spaargaren 1988). Hierbij worden ook de opgegraven reptielen gegeten. Door het gewoel ontstaan echter ook nieuwe eiafzetplekken.

Gedrag

Zandhagedissen zijn niet strikt territoriaal in de zin dat ze een afgebakend territorium verdedigen. De mannetjes zijn in de paartijd wel agressief en stellen voortdurend opnieuw een rangorde vast. De kleinere en jongere mannetjes zullen confrontaties met het dominante mannetje proberen te vermijden en zijn als gevolg daarvan minder plaatstrouw, vooral in de paartijd (Van Leeuwen & Van de Hoef 1976). Vrouwtjes zijn onderling niet agressief en kunnen soms erg plaatstrouw zijn (Barrett 1999, Creemers 1986). Van één vrouwtje is zelfs vast komen te staan, dat zij zeven jaar lang op exact dezelfde locatie leefde, hoewel ze wel ieder jaar haar leefgebied verliet om elders haar eieren af te zetten (Barrett 1999). Na de paartijd nemen de agressieve gedragingen sterk af en letten de dieren nauwelijks meer op elkaar (Bischoff 1984).

Bij een ontmoeting tussen twee mannetjes tijdens de paartijd nemen beide dieren onmiddellijk een imponeerhouding aan. Hierbij wordt het lichaam zijdelings afgeplat en gaat het dier hoog op de voorpoten staan. De kop wordt schuin omlaag gebogen, waarbij de keel met behulp van het tongbeen naar voren wordt gewelfd. Hierdoor toont het groene oppervlak op de zijkant van het lichaam zo groot mogelijk. De rivalen lopen in deze houding schoksgewijs op elkaar toe, waarbij beiden proberen hun groene zijden zo voordelig mogelijk te doen uitkomen. De dieren draaien eerst om elkaar heen. Als dit imponeergedrag niet resulteert in het afdruipen van een van beide mannetjes, komt het tot een bijtpartij. Hierbij grijpt één van de twee de kop van zijn tegenstander vast en schudt deze soms krachtig heen en weer, om hem vervolgens weer los te laten. Dit afwisselend vastgrijpen en loslaten duurt voort totdat één van de twee zich gewonnen geeft. De verliezer trekt zich terug. Soms toont hij daarbij zijn onderdanigheid door met de voorpoten beurtelings snel op de grond te tikken, waarbij hij langzaam met de kop knikt. Dit ‘trappelen’ weerhoudt de overwinnaar ervan een aanval te ondernemen (Bischoff 1984, Van de Bund 1956). Oude mannetjes die vaak aan dergelijke gevechten hebben deelgenomen, vertonen soms zodanig sterke beschadigingen op de kop dat de afzonderlijke kopschilden niet meer te herkennen zijn.

Het paargedrag van de zandhagedis verloopt volgens een vast ritueel. Zodra een mannetje een vrouwtje ziet, neemt hij de imponeerhouding aan. Een paringsbereid vrouwtje reageert hierop door met haar voorpoten te trappelen en haar staartwortel op en neer te bewegen en vervolgens langzaam van hem weg te lopen. Een niet-paringsbereid vrouwtje zal wegrennen of heftig van zich afbijten. Een paringsbereid vrouwtje zal toestaan dat het mannetje haar na een korte schijnachtervolging halverwege de staart bijt en vasthoudt. Het vrouwtje blijft echter nog steeds voortkruipen. Samen lopen zij kortere of langere tijd zo rond, meestal één tot drie minuten. Tijdens deze wandeling, de ‘paringsmars’, probeert het mannetje zijn bek steeds meer naar de staartbasis van het vrouwtje te brengen. Als hij de staartwortel heeft beetgepakt, houdt het vrouwtje halt. Vervolgens pakt het mannetje haar schuin opzij in de rug, vlak bij de achterpoten, waarna hij zijn lichaam sterk gekromd houdt om zijn cloaca naar die van het vrouwtje te brengen. Vervolgens brengt hij één van zijn hemipenes in de geslachtsopening van het vrouwtje. De copulatie duurt in de regel zo’n vijf minuten. Meestal breekt het vrouwtje de copulatie af door te gaan lopen, waarna het mannetje spoedig loslaat (Bischoff 1984, Van de Bund 1956).

Na de paring bewaakt een mannetje in de regel zijn partner gedurende enkele dagen om te voorkomen dat zij met andere mannetjes zal paren. Daarna gaat hij op zoek naar een nieuwe partner. Tijdens de periode waarin hij het vrouwtje bewaakt paart hij nog een aantal keer met haar. Het aantal copulaties bedraagt in de regel twee tot drie per dag. De periode waarin het vrouwtje paringsbereid is duurt ongeveer negen dagen. Zij wordt zelden gedurende de gehele periode bewaakt door een mannetje. Dit resulteert er dan ook in dat zij vrijwel altijd met meerdere mannetjes paart. De nakomelingen uit één legsel hebben dan ook zelden allemaal dezelfde vader. Grotere mannetjes paren vaker en verwekken dan ook meer nakomelingen dan kleinere mannetjes (Gullberg et al. 1997). Bij vrouwtjes die met meer mannetjes hebben gepaard is de levensvatbaarheid van de nakomelingen hoger (Olsson 2001).

In de namiddag zoeken de vrouwtjes een warme beschutte plaats met open zand op om een holletje te graven. Vaak wordt eerst een aantal ‘proefboringen’ verricht (Van Leeuwen & Van de Hoef 1976, Phelps 2000). In het holletje worden ’s nachts de eieren gelegd, waarna het van buiten wordt afgesloten door er met de voorpoten los zand over heen te harken (Van de Bund 1956). Tijdens het graven kan het vrouwtje soms zeer agressief op verstoringen reageren door van zich af te bijten (Strijbosch & Van Gelder 1996).

Bij verstoring van verse legsels zijn de vrouwtjes geneigd hun legsel te inspecteren en opnieuw met zand af te dekken. Het zand wordt met de snuitpunt aangedrukt, totdat de eieren afdoende afgedekt zijn. Vervolgens loopt het vrouwtje over het afgedekte gat heen en weer, waarbij ze met zijdelingse bewegingen van de staart de loopsporen wegveegt (Strijbosch & Van Gelder 1996).

Het anti-predatorgedrag van de zandhagedis bestaat uit het wegvluchten in de dichtstbijzijnde begroeiing. Bij kouder weer laten de dieren zich dichter benaderen dan bij warm weer. Bij het wegvluchten zoeken de dieren vrijwel altijd dekking in de vegetatie, terwijl ze zelden holletjes in vluchten; hierdoor worden onnodige temperatuurdalingen van het lichaam voorkomen (Gramentz 1996). Wanneer een zandhagedis in het nauw gedreven wordt wil hij wel eens van zich afbijten of zich dreigend opstellen. Daarbij heft hij de kop en staart omhoog, terwijl de bek dreigend opengesperd wordt (Elbing et al. 1996). Als laatste redmiddel kan de zandhagedis (een gedeelte van) zijn staart afstoten. De staart blijft vervolgens heftig kronkelend achter, waardoor de aandacht van de predator op de staart wordt gevestigd en de hagedis kan ontsnappen.

Weyrauch (2005) publiceerde een boek over het gedrag van de zandhagedis.

Verplaatsingen

Het zwerfgedrag van zandhagedissen is afhankelijk van de fysiologische toestand van het dier. Zo hebben mannetjes vooral in mei, wanneer de paartijd aanbreekt, de neiging om te gaan zwerven op zoek naar een partner (Van Nuland & Strijbosch 1981). Ze worden hierbij gedreven door verhoogde concentraties testosteron in het bloed (Olsson et al. 2000). Vrouwtjes verlaten vooral in juni en juli hun leefgebied. In deze periode gaan ze op zoek naar geschikte eiafzetplaatsen. In de Hamert werd de grootste verplaatsing binnen één seizoen vastgesteld. Een vrouwtje legde een afstand van meer dan 1200 m af (Strijbosch & Van Gelder 1995). Subadulte dieren leggen vooral in de maanden juni tot en met augustus grotere afstanden af, terwijl juveniele dieren zich in oktober over relatief grote afstanden verplaatsen (Van Nuland & Strijbosch 1981).

Langs een spoorlijn in stedelijk gebied, waarbij de spoorberm uit suboptimale habitat bestond, werden verplaatsingen van 2-4 km per jaar vastgesteld (Klewen 1988b).

Bron

Auteur(s)

Groenveld, A.

Publicatie

  • Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.