Overslaan en naar de inhoud gaan

Levendbarende hagedis Zootoca vivipara

Foto: Marlies Bakker

Indeling

Lacertidae [familie]
Zootoca [genus] (1/1)
vivipara [soort]

Jaarritmiek

De volwassen dieren worden het meest waargenomen in april en mei. De mannetjes zijn iets eerder actief dan de vrouwtjes. De volwassen en subadulte dieren gaan in de loop van september tot half oktober in winterslaap. De juvenielen worden waargenomen vanaf half juli tot eind oktober.

De jaarritmiek van deze soort is in ons land intensief bestudeerd in een vijfjarige studie in de Hamert in Limburg (Van Nuland & Strijbosch 1981). Er is een duidelijk verschil tussen de mannetjes enerzijds en de vrouwtjes en onvolwassen dieren anderzijds in het moment van ontwaken uit de winterslaap. De eerste mannetjes kunnen zeer vroeg verschijnen, vaak al in februari en zeer uitzonderlijk zelfs al in januari. Ze zijn echter meestal pas in de laatste decade van maart echt bovengronds actief. Hun aantallen nemen dan zeer snel toe tot in de eerste twee decaden van april. Pas dan komt er echte activiteit op gang bij de vrouwtjes en de jonge dieren; deze verlaten hun winterkwartieren meestal pas gedurende de laatste twee decaden van april.

De paartijd begint onmiddellijk na het tevoorschijn komen van de vrouwtjes en duurt ruim een maand, tot en met de tweede decade van mei. Hierna kan sporadisch nog wel een paring plaatsvinden, maar die zijn zeer uitzonderlijk. De vrouwtjes zijn pas zichtbaar drachtig in de derde decade van mei, onafhankelijk van wanneer de paring plaatsvond. Dit komt omdat pas dan de ovulatie optreedt; de vrouwtjes bewaren de tijdens de paring ontvangen zaadcellen tot die tijd in hun eileiders. De levendbarende hagedis is eierlevendbarend (ovovivipaar), de jonge dieren bevrijden zich direct na de eiafzet uit hun vliezige schaal. De draagtijd duurt in ons land ongeveer tien weken, waarna de jongen gewoonlijk eind juli of begin augustus afgezet worden. Vaak zit er wel een volle week tussen het eerste signaleren van ‘lege’ vrouwtjes (herkenbaar aan diepe huidplooien op de flanken) en het waarnemen van de eerste juvenielen. Deze eten in het begin niet of nauwelijks en houden er dan een nogal verborgen levenswijze op na. Ze teren op de meegekregen reserves uit de dooierzak. Hierdoor worden in sommige jaren pas in de tweede decade van augustus voor het eerst juvenielen waargenomen.

Bij het verdwijnen in het najaar treedt er weer een verschil op, nu tussen de volwassen en de pasgeboren dieren. Zowel de mannetjes als de vrouwtjes zoeken hun winterkwartieren al op gedurende de laatste twee decaden van september. De grootste exemplaren vertrekken vaak het eerst. Dit gebeurt soms onder klimatologische omstandigheden die verdere activiteit ogenschijnlijk goed zouden toestaan. Dit proces wordt in deze dieren dan ook meer door interne dan door externe factoren zoals het weer gestuurd. Hierbij speelt de toestand van de voortplantingsorganen waarschijnlijk een grote rol, met name de diverse stadia bij de zaadvorming en de rijping van de eicellen. Wachten de dieren te lang dan kan dit tot najaarsparingen leiden, wat het mislukken van de voortplanting kan inhouden. De in het voorjaar nog als onvolwassen en niet op geslacht te onderscheiden dieren zijn inmiddels ook allemaal als mannetjes en vrouwtjes herkenbaar en gedragen zich dan ook zo. Ze verdwijnen met de oudere adulten in de winterkwartieren. De juvenielen blijven meestal aanzienlijk langer actief en kunnen gewoonlijk tot in de tweede decade van oktober gezien worden, soms zelfs tot ver in november. Het zijn er dan echter altijd maar enkele en omdat ze nauwelijks loopactiviteit vertonen, zijn ze moeilijk waar te nemen.

Legselgrootte, groei en leeftijd

Pasgeboren levendbarende hagedissen wegen slechts 0,15-0,20 g. Deze soort vertoont al duidelijk groei in zijn eerste levensjaar, met een verdubbeling in gewicht binnen de eerste maand (Avery 1971). De sterkste toename in lengte en gewicht vindt plaats in het tweede levensjaar, waarin ook de geslachtsorganen tot rijpheid komen. Hierdoor kunnen ze in het begin van hun derde levensjaar meedoen aan de voortplanting. Hierop zijn uitzonderingen mogelijk. Uitzonderlijk sterk groeiende vrouwtjes krijgen soms al in hun tweede levensjaar enkele jongen en ook worden vaak niet alle derdejaars vrouwtjes drachtig. De legselgrootte is sterk afhankelijk van de grootte van het vrouwtje en varieert tussen de drie en acht jongen met een gemiddelde van 5,6 (Strijbosch & Creemers 1988). Zeer incidenteel komen uitschieters tot wel 12 jonge dieren voor. De hoogste in de vrije natuur vastgestelde leeftijd bedraagt acht jaar. Gemiddeld worden echter leeftijden van drie tot vier jaar bereikt. Daarbij hebben de vrouwtjes een iets hogere levensverwachting dan de mannetjes (Strijbosch 1988b, Strijbosch & Creemers 1988).

Over het aantal vervellingen per jaar zijn weinig concrete gegevens beschikbaar. Het lijkt erop dat dit aantal sterk varieert tussen individuen en tussen jaren. Globaal bleek bij enkele Nederlandse studies, dat de juvenielen minimaal twee vervellingen kennen, de subadulte dieren en de volwassen mannetjes minimaal vier per jaar en de volwassen vrouwtjes minimaal drie (Middelburg 1986). Bij de subadulten zijn dit er vaak meer, tot één keer per maand. Alle dieren vervellen kort voordat ze in winterslaap gaan en volwassen mannetjes ook altijd juist voordat ze in het vroege voorjaar aan de paringen beginnen. Daardoor is de eerste vervelling bij mannetjes meestal in april, tegen mei bij de vrouwtjes.

Voedsel

Het voedsel van de levendbarende hagedis bestaat voor 95-99% uit geleedpotigen. Soms worden ook slakken en wormen gegeten. De meest gegeten prooien zijn spinnen, cicaden en bladluizen, vliegen, kevers (met name kortschildkevers) en rupsen. De samenstelling van het menu is sterk afhankelijk van het lokale aanbod aan prooidieren en kent daardoor aanzienlijke variaties in tijd en ruimte. Zo kunnen bijvoorbeeld spinnen in het vroege voorjaar, wanneer er nog weinig andere geleedpotigen actief zijn, tijdelijk meer dan 80% van het menu uitmaken. De voedselkeuze is bovendien afhankelijk van de grootte van de hagedis en zelfs van het geslacht. Zo eten jonge dieren relatief meer en kleinere prooien dan volwassen dieren en dit geldt ook voor vrouwtjes ten opzichte van mannetjes. Drachtige vrouwtjes gedragen zich echter meer als mannetjes, ze nemen minder maar grotere prooidieren. Het voedsel van de levendbarende hagedis is in Europa uitgebreid onderzocht (Avery 1966, Itämies & Koskela, 1971, Koponen & Hietakangas 1972, Möller 1996, Pilorge 1982, Sîrbu 1977, Strijbosch 1986). Uit al deze onderzoeken komen naast een grote diversiteit aan prooidieren enkele merkwaardige constantheden naar voren. Zo blijken spinnen vrijwel overal en altijd een vast onderdeel van het voedselpakket te vormen van ongeveer 30%, terwijl dit in iets geringere mate ook opgaat voor cicaden.

De dagelijkse consumptie bedraagt volgens Avery (1971, 1973) circa 0,5 g. Volgens Möller (1996) wordt door adulten dagelijks gemiddeld 17 mg droge stof opgenomen, door jonge dieren 13 mg. Gecorrigeerd voor de jaarritmiek en voor dagen met slecht weer kwam hij bij volwassen dieren tot een schatting van een jaarlijkse opname van 2-3,5 g droge stof. Dit komt neer op 60-100 g prooidieren per jaar (versgewicht).

Predatoren

Over de predatoren van de levendbarende hagedis is aanzienlijk minder bekend dan over zijn prooidieren. Toch zijn er in de literatuur enkele bruikbare overzichten te vinden (Kabisch & Belter 1968, Osenegg 1995, Strijbosch 1981a). Het is duidelijk, dat deze kleine hagedis op het menu staat van een flink aantal zoogdier- en vooral vogelsoorten, maar geen van deze predatoren is echt gespecialiseerd in de jacht op deze soort. Strijbosch (1981a) noemt voor Nederland
67 vogelsoorten die meer of minder frequent hagedissen eten. Bij 15 hiervan is dat ook te herleiden tot het eten van levendbarende hagedissen. De belangrijkste zijn roofvogels zoals kiekendieven, buizerd en torenvalk, en verder klauwieren en kraaien. De lijst omvat 22 soorten zoogdieren, waarvan er 14 direct aan de levendbarende hagedis gekoppeld konden worden. De belangrijkste zijn vos, marterachtigen en wild zwijn en huisdieren als kat en hond. Ook reptielen zijn belangrijke predatoren; met name gladde slang en adder eten regelmatig hagedissen. Ook van hazelworm, zandhagedis en ringslang is dit aangetoond. Verder verorberen grote kikkers en padden soms een levendbarende hagedis en is er ook een aangetroffen in de maag van een beekforel. Juvenielen blijken het slachtoffer te kunnen worden van vleesetende planten zoals de ronde zonnedauw.

Gedrag

Uit een vergelijkende studie aan diverse Europese hagedissen komt de levendbarende hagedis als de minst agressieve soort naar voren (Verbeek 1972). Ook Heulin (1988) beschrijft deze soort als weinig agressief. Bijna overal overlapt het leefgebied van het ene dier met dat van enkele andere soortgenoten. Bij de mannetjes ontstaat gewoonlijk een dominantiehiërarchie op basis van lichaamsgrootte en gewicht (meestal een uiting van leeftijd). Deze hiërarchie komt vrijwel altijd zonder ernstige gevechten tot stand. Op plaatsen met schaarste aan goede zonplekken wordt er volop gezamenlijk gezond, waarbij de dieren soms zelfs op elkaar liggen. Ontstaan er toch wat dreigender situaties, dan wordt een echt gevecht meestal vermeden doordat één van de partijen, meestal een onderdanig, kleiner dier of een vrouwtje, demonstratief met de voorpootjes in de lucht trappelt. Ook in de voortplantingstijd komt het hierdoor niet zo vaak tot echte gevechten.

Ook tijdens de paring blijkt deze soort het eenvoudig te houden. Voorafgaande aan de eigenlijke copulatie is er nauwelijks sprake van enige balts. Het paarlustige mannetje loopt doelgericht op het vrouwtje af en toont zijn paarbereidheid door haar in zijn kaken te nemen op een willekeurige plek. Als zij niet te veel tegenstribbelt verplaatst hij zijn paringsbeet naar de flanken vlak vóór de achterpoten. Vervolgens krult hij zijn lichaam onder dat van haar, zodat de cloacaopeningen tegen elkaar komen te liggen en brengt dan een van zijn beide hemipenes in. De copulatie duurt 15-45 minuten. Hierna toont het mannetje vaak nog korte tijd enige interesse in het vrouwtje, maar gewoonlijk gaan ze snel daarna uiteen. Beide geslachten paren met meerdere partners. Het opzoeken van een partner geschiedt volledig door de mannetjes, die hierbij ook hun eigen leefgebied verlaten, met name wat later in de paartijd (Bauwens 1992, 1993).

Aan het einde van de draagtijd, waarin de embryo’s zich binnen doorzichtige eieren in de eileiders van het vrouwtje ontwikkeld hebben, zoekt het vrouwtje een beschut plekje op, bijvoorbeeld onder een moskussentje. Daar zet ze de eieren af in een klein, zelf gegraven kuiltje en blijft er dan vaak nog enige tijd bij aanwezig. De juvenielen bevrijden zich meestal binnen vier uur uit het vliezige omhulsel, maar bij uitzondering kan dat ook pas na enkele dagen gebeuren. De nieuwgeborenen beginnen pas na enkele dagen te eten. De jongen van 50-68% van de legsels blijken meerdere vaders te hebben (Laloi et al. 2004). Het aantal vaders binnen één legsel kan oplopen tot wel vijf.

Vermeldenswaard voor deze hagedissen, die vaak in de buurt van waterpartijen voorkomen, is het verschijnsel dat ze bij het wegvluchten soms het water in duiken en zich dan enige tijd onder water verschuilen (Zekhuis 2004). Deze soort kan ook spontaan open water van enkele meters overzwemmen.

Levendbarende hagedissen kunnen bij contact met een predator hun staart verliezen.

Verplaatsingen

Binnen zijn reusachtige areaal komt de levendbarende hagedis vaak voor op plaatsen waar nauwelijks of geen andere reptielen kunnen leven en waar geschikte plekken voor bewoning soms relatief ver uit elkaar liggen. Er moet dus een goed ontwikkeld verbreidingsvermogen aanwezig zijn. Dit is bij deze soort uitgebreid onderzocht, met name in Frankrijk (Clobert et al. 1994, Lecomte 1992, Lecomte & Clobert 1996, Massot 1992, Massot & Clobert 1995, Massot et al. 1994), maar ook in Nederland (Strijbosch 1995, Strijbosch & Van Gelder 1997). Uit het Franse onderzoek komt een sterke dispersie bij met name de pasgeboren dieren naar voren. De juvenielen verdwijnen meestal binnen tien dagen van de plek van geboorte, tot ver buiten het leefgebied van het moederdier. Ook bij de subadulten blijkt een verhoogde trekdrift aanwezig, vaak in relatie met de lokale dichtheid. Uit het Nederlandse onderzoek komt een iets ander beeld naar voren, namelijk dat het migreren en koloniseren vaak ook nog bij de oudere dieren voorkomt, soms zelfs bij drachtige vrouwtjes. Bij 65 gevolgde kolonisten, die in totaal 78 kolonisaties tussen verschillende deelpopulaties verrichtten, ging het om afstanden van 50-300 m, met een gemiddelde van 160 m. Het vermogen om afstanden tussen geschikte habitatplekken te overbruggen is sterk afhankelijk van de kwaliteit van het te doorkruisen terrein. Hoe hagedisonvriendelijker dat is, hoe minder ver er gemigreerd wordt. Binnen een langere tijd bestudeerde populatie bleek één van elke drie dieren ooit in zijn leven van leefgebied te wisselen (Strijbosch 1995). Ongeveer één op de tien dieren bleek bij zo’n verhuizing bereid hagedisonvriendelijk terrein te doorkruisen en dus echte kolonisaties tot stand te brengen (dat waren de dieren die gemiddeld 160 m wegtrokken). Ongeveer één op de 100 dieren trok nog verder weg. Hierbij kan het gaan om verplaatsingen van meer dan een kilometer.

Bron

Auteur(s)

Strijbosch, H.

Publicatie

  • Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.