Jaarritmiek

De alpenwatersalamander trekt al vroeg in het voorjaar naar het voortplantingswater. Begin januari worden soms al de eerste dieren waargenomen. De voortplantingstrek komt meestal begin maart goed op gang, wanneer de temperatuur ’s avonds boven de 5°C komt en het regent (Schlüpmann 1987). De dieren komen na het invallen van de duisternis te voorschijn. Er worden in het vroege voorjaar meer mannetjes dan vrouwtjes waargenomen.

De meeste volwassen dieren worden van maart tot en met juni waargenomen met een piek in april en de eerste helft van mei. Daarna neemt het aantal dieren in het water snel af. Eind april kunnen de eerste vrouwtjes het voortplantingswater al weer verlaten (Grooten 1989).

De eieren worden in de regel vanaf april gevonden, maar er is een duidelijke piek in juni. Na 10-26 dagen komen de eieren uit en doorgaans worden de eerste larven in mei aangetroffen. Na half september zijn er nauwelijks nog larven in het water aanwezig. De najaars- en winterwaarnemingen hebben betrekking op exemplaren die de metamorfose niet meer in hun geboortejaar konden voltooien. Dergelijke overwinterende larven worden ook tussen januari en mei gemeld.

Het aantal waarnemingen van juvenielen in het archief is gering en conclusies over hun jaarritmiek zijn daardoor moeilijk te trekken. Volgens Hermans (1992a) zijn de eerste juvenielen vanaf half juni te verwachten. Eerdere waarnemingen van juvenielen hebben waarschijnlijk betrekking op dieren die pas na hun eerste overwintering de metamorfose hebben voltooid.

De laatste waarnemingen van alpenwatersalamanders dateren van eind december en de soort is daarmee in alle maanden aangetroffen. Waarschijnlijk hebben decemberwaarnemingen van volwassen exemplaren betrekking op vroege dieren die richting voortplantingswater trekken (Feldmann 1981).

Legselgrootte, groei en leeftijd

De alpenwatersalamander legt 100-150 eieren. De eiafzet gebeurt in ondiep water bij voorkeur op minder dan 10 cm onder het oppervlak (Miaud 1995, Strijbosch 1979). Na het uitkomen zijn de larven 6-10 mm lang. Na twee tot vier maanden verlaten de juvenielen met een lengte van 3-6 cm het water. Alpenwatersalamanders zijn na twee, soms drie jaar geslachtsrijp (Berger & Günther 1996). Over de leeftijd die alpenwatersalamanders in Nederland bereiken is niets bekend. In een poel in Bohemen op een hoogte van 490 m planten alpenwatersalamanders zich op driejarige leeftijd voor het eerst voort en worden ze tien jaar oud (Smirina & Roček 1976). In de Oostenrijkse Alpen daarentegen, op een hoogte van 1643 m, planten ze zich niet voort voordat ze tien jaar oud zijn en kunnen ze 20 jaar oud worden (Schabetsberger 1993).

Voedsel

Alpenwatersalamanders eten vrijwel alle dieren die in hun bek passen. Er lijkt een voorkeur te zijn voor relatief grote prooien.

In de literatuur worden als prooi tijdens de waterfase geleedpotige dieren genoemd, zoals muggenlarven en -poppen, kokerjuffer-, steenvliegen-, en libellenlarven, waterkevers en hun larven, watervlooien, eenoogkreeftjes en vlokreeftjes, maar ook dode of verdrinkende regenwormen, slakken, rupsen en loopkevers. Ook eieren en larven van kikkers en salamanders worden gegeten. In enkele Duitse populaties waren salamanders veel belangrijkere predatoren van amfibieëneieren dan de aanwezige vissen (voornamelijk karperachtigen). Onder andere de Alpenwatersalamander at massaal van kikkereieren en pas uitgekomen larven. Eisnoeren en larven van de gewone pad worden vanwege hun giftigheid niet gegeten. (Fasola & Canova 1992a, Feldmann 1981, Heusser 1971a, Joly 1986, Juszczyk 1987, Kühlhorn 1959, Kwet 1996a, Sattmann 1989).

Predatoren

Aangenomen mag worden dat zoogdieren als egel, bunzing, bruine rat en das, en vogels als blauwe reiger, zwarte kraai en uilen in aanmerking komen als predator van de alpenwatersalamander. Kupfer (1995) deed een waarneming van een waterspitsmuis die een mannetje Alpenwatersalamander tot aan de staart opvrat. Vissen, waterkevers, libellenlarven en volwassen amfibieën zijn predatoren van eieren en larven en de grote exemplaren kunnen volwassen salamanders verwonden of eten.

Gedrag

Het balts- en paargedrag van de vier watersalamandersoorten vertoont grote overeenkomsten, maar kent ook enkele markante verschillen. De alpenwatersalamander geldt als traag. Bepaalde houdingen worden langer aangehouden (Berger & Günther 1996).

Kupfer (1995) beschrijft waarnemingen van het afweergedrag ten opzichte van potentiële predatoren van meer dan 70 alpenwatersalamanders gedurende de voorjaarsmigratie. Dat gedrag kwam tot uiting bij aanraking en benadering. Het bestaat uit het zijwaarts krommen van het lichaam en de staart. De salamanders spreiden hun achterpoten en richten zich met de voorpoten op, waardoor de oranje onderzijde zichtbaar wordt. Bij heftige reacties wordt het lichaam sterk zijwaarts gekromd, waarbij ze soms met de neuspunt hun cloaca raken. De staart wordt bij een heftige reactie zelfs opgetild, zodat ook de oranje onderzijde van de staart zichtbaar wordt. Bij een dergelijk heftige reactie worden de ogen meestal gesloten. Deze houding kan tot een minuut roerloos worden aangehouden en de dieren scheiden dan een melkachtig vocht over de huid uit.

Bij het oppakken laat deze soort soms een zacht geluid horen, dat enigszins klinkt als het uitgooien van een werphengel. Evenals bij andere salamanders wordt eraan getwijfeld of dit echte afweerroepjes zijn, of dat het te maken heeft met het snel leegblazen van de longen door de schrik (Griffiths 1996).

Verplaatsingen

Blab (1986) noemt als actieradius van de alpenwatersalamander een afstand van zo’n 400 m. Nieuwe poelen kunnen snel worden bezet (Laan & Verboom 1988). Lenders (1996) kwam tot een vergelijkbare conclusie. Hij vond al in het voorjaar van 1987 alpenwatersalamanders in zes van de zeven poelen die in het najaar van 1986 waren aangelegd. Van de totale populatie in het onderzoeksgebied was 75% van de dieren in de nieuwe poelen aanwezig. Daarmee vertoonde de soort de grootste dispersie van de vier onderzochte watersalamandersoorten. Voor de gehele Meinweg blijkt de bezettingsgraad van nieuwe poelen door de Alpenwatersalamander rond de 90% te liggen (Lenders 2005a). Voor een dergelijk snelle kolonisatie dienen ze wel op geringe afstand van reeds bevolkte wateren te worden aangelegd. Mannelijke alpenwatersalamanders bleken een nieuw water sneller te bevolken dan vrouwtjes. Het zijn zowel jonge als volwassen dieren die een nieuw water na korte tijd bevolken (Perret et al. 2003). Ook gedurende het voortplantingsseizoen vinden verplaatsingen tussen wateren plaats, voornamelijk wanneer deze dicht bij elkaar liggen (Lenders 1996). Voor de alpenwatersalamander stelde Lenders (1996) gedurende het voortplantingsseizoen een maximaal afgelegde afstand van 350 m vast.

Bijzonderheden

De alpenwatersalamander is in Europa de watersalamandersoort waarbij het vaakst neotenie wordt vastgesteld. In Zuid-Europa zijn populaties bekend die uitsluitend uit neotene dieren bestaan (Griffiths 1996). Uit Beieren is een volledig neotene populatie bekend van een hoogveenachtig water. De ecologische factoren in dit voor de alpenwatersalamander uitzonderlijke habitat zouden hiervan de oorzaak kunnen zijn (Henle 1983).

In Nederland is neotenie bij de alpenwatersalamander zeldzaam. In Limburg zijn zowel partieel als totaal neotene dieren gemeld. Ook is een neoteen en tegelijkertijd flavistisch individu bekend. Uit andere provincies zijn geen volledig neotene dieren bekend. (Hermans 1992, Jansen & Jansen 1990, Lenders 1989c, 1989d).

Van de alpenwatersalamander zijn twee kleurafwijkingen beschreven uit Nederland, namelijk flavisme (Lenders 1989d) en albinisme (Anonymus 2006). Deze afwijkingen komen vaak gekoppeld voor aan neotenie. Beide kunnen hun oorzaak vinden in een gestoorde hormoonhuishouding. Gegevens over albinisme en flavisme in West-Europa worden gegeven door Lutzmann (1997), Parent & Thorn (1983) en Veith (1986).

Gutleb (1991) stelde vast dat alpenwatersalamanders individueel herkenbaar zijn aan de vlekjes die op de buikzijde van de keel tot en met de staart aanwezig (kunnen) zijn.

Bron

Auteur(s)

Delft, J.J.C.W. van

Publicatie

• Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.