Overslaan en naar de inhoud gaan

Kamsalamander Triturus cristatus

Foto: Petra Fleurbaaij

Indeling

Salamandridae [familie]
Triturus [genus] (2/2)
cristatus [soort]

Jaarritmiek

Kamsalamanders trekken in het voorjaar naar het water om zich voort te planten, in de regel gedurende perioden met relatief hoge temperaturen (Glandt 1978, Kowalewski 1974). De mannetjes zijn gemiddeld een week eerder in het water te vinden dan de vrouwtjes (Arntzen 2002, Verrell & Halliday 1985). Bij de overgang van de landfase naar de waterfase krijgt de korrelige huid een gladde structuur. De rug wordt lichter van kleur waarbij zich donkere vlekken kunnen aftekenen. In Noordwest-Europa begint de voorjaarstrek gewoonlijk in maart en loopt door tot begin mei (Bouton 1986, Verrell & Halliday 1985). De trek kan echter ook al in februari starten. Zo werd in 1992 al 64% van de migrerende kamsalamander voor 15 februari aangetroffen (Creemers 1994a). In januari en februari wordt echter weinig geïnventariseerd, waardoor het belang van deze maanden doorgaans onderschat wordt.

Zachte winters zouden een vroeger begin van de voortplanting tot gevolg hebben (Beebee 1995, Forchhammer et al. 1998, Münch 2001a). De eiafzet vindt vooral plaats in de maanden april en mei. Bij poelen die vroeg in de zomer droogvallen en in het najaar weer water bevatten, kan bij uitzondering ook in het najaar voortplantingsactiviteit plaatsvinden (Von Bülow 2001).

De najaarstrek terug naar het land, na de voortplanting, vindt plaats over een lange periode die loopt van half juli tot in oktober (Creemers 1992). In wateren met een beperkt voedselaanbod kunnen de dieren reeds in juni het water verlaten (Wenzel et al. 1995). De najaarstrek komt vooral op gang na regen en wordt minder dan de voorjaarstrek beïnvloed door de temperatuur (Blab & Blab 1981, Stoefer & Schneeweiß 2001, Thiesmeier & Kupfer 2000).

Larven worden vooral gemeld in de maanden mei tot en met augustus. Ze voltooien de metamorfose op zijn vroegst in juli en op zijn laatst in november. De meeste pas gemetamorfoseerde dieren verlaten het water in september, vaak in een periode met neerslag (Kowalewski 1974, Thiesmeier & Kupfer 2000). In tegenstelling tot andere watersalamanders, die na de metamorfose totdat zij geslachtsrijp zijn gewoonlijk op het land verblijven, worden jonge, nog niet volwassen kamsalamanders niet zelden ’s zomers in het water aangetroffen (Arntzen & Teunis 1993, Blab & Blab 1981, Thiesmeier & Kupfer 2000).

 Legselgrootte, groei en leeftijd

Kamsalamanders leggen 50 tot 700 eieren, maar gewoonlijk bedraagt het aantal ongeveer 200 wat overeenkomt met ongeveer 10% van het lichaamsgewicht (Arntzen & Hedlund 1990, Hagström 1980, Verrell & Halliday 1985). Na zo’n twee tot drie weken komen de 8-12 mm lange larven uit het gelatineuse embryonaal omhulsel. Na ongeveer drie maanden hebben de larven een lengte bereikt van 45-70 mm, de kieuwen verdwijnen en de dieren verlaten het water. Na twee tot drie jaar zijn de dieren geslachtsrijp (Arntzen & Teunis 1993, Francillon-Vieillot et al. 1990). Uit de vrije natuur zijn leeftijden van 13-18 jaar bekend (Francillon-Vieillot et al. 1990, Grosse & Günther 1996, Miaud 1991a).

 Voedsel

Kamsalamanders zijn weinig kieskeurig in hun voedselkeuze, dat wil zeggen de prooi wordt in ongeveer dezelfde verhouding gegeten als het aanwezige aanbod. In het water eten ze ‘macrofauna’, zolang het formaat van de prooi niet te groot is (Avery 1968, Dolmen & Koksvik 1983, Kühlhorn 1959). De dieren oriënteren zich bij het foerageren vooral op zicht en reuk met achtereenvolgens de volgende handelingen: vinden, fixatie, benaderen en toehappen (Himstedt & Schaller 1966, Margolis 1976). Niet bewegende prooien worden ook gegeten (Cooke & Fulford 1971, Matthes 1924). Naast macrofauna staan volwassen watersalamanders, kikkerlarven, eieren uit eiklompen en bloedzuigers (genus Erpobdella) op het menu (Griffiths & Mylotte 1987, Grosse & Günther 1996, Hagström 1971, Klöppel 1999). Larven van gewone pad en rugstreeppad, die door andere soorten worden genegeerd, worden soms gegeten (Cooke 1974, Heusser 1971a). Ook vertonen de dieren kannibalisme (Grosse & Günther 1996, Lác 1957, Terentev & Chernov 1949). Het eten van eieren van de eigen soort komt ook voor, waarschijnlijk vooral onder vrouwtjes (Arntzen 1988, Kühlhorn 1959). Op het land voeden kamsalamanders zich gewoonlijk met regenwormen, slakken en insecten (Falkner 1970, Grosse & Günther 1996). De larven voeden zich met onder andere watervlooien, roeipootkreeftjes, insectenlarven en de larven van andere soorten watersalamanders (Avery 1968, Babik 1998, Grosse & Günther 1996, Griffiths et al. 1994, Herrmann 1988, Kuzmin 1999). Volwassen dieren houden zich vooral op de bodem op en foerageren vanaf daar (Braz & Joly 1994, Dolmen 1983, Griffiths & Mylotte 1987). De larven hangen in de waterkolom of houden zich op tussen de vegetatie.

Predatoren

Predatie op volwassen dieren is bekend van bijvoorbeeld de ringslang en bunzing (Gleed-Owen 1994, 1996). Verschillende vogels zoals eenden, ganzen, ooievaars, blauwe reigers, meeuwen en bosuilen eten kamsalamanders (Kabisch & Belter 1968) en er zijn waarnemingen bekend van ijsvogels met gevangen kamsalamanderlarven (Veith 1996a). De belangrijkste predatoren van kamsalamanderlarven zijn libellenlarven, de larven en volwassen dieren van de geelgerande waterkever en vissen zoals stekelbaarzen (McLee & Scaife 1992).

Gedrag

Bij de uitwisseling van signalen tussen mannetjes en vrouwtjes zijn zicht, tast en vooral reuk belangrijk (Malacarne & Vellano 1982, 1987; onderzoek verricht aan de nauw verwante Italiaanse kamsalamander). De dieren zijn in staat kleur te zien (Himstedt 1972) en de heldere kleuren van het mannetje en zijn imposante kam suggereren dat visuele signalen belangrijk zijn bij seksuele interacties. Visuele signalen geven ook informatie over de reproductieve conditie van het vrouwtje. Grotere vrouwtjes met een dikke buik lijken al van enige afstand vaker door mannetjes te worden benaderd (Malacarne 1984). Geursignalen spelen een belangrijke rol als de dieren elkaar eenmaal hebben benaderd (Malacarne & Giacoma 1986). De buikklier is de bron van de geslachtsferomonen tijdens de hofmakerij en het paringsritueel (Malacarne et al. 1984). Het uitvoeren van de balts en paring van watersalamanders is beschreven in hoofdstuk 5.

Een vorm van anti-predatorgedrag is het afscheiden van een schuimige, witte en onwelriekende substantie door de huid. Spitsmuizen lijken daardoor kamsalamanders na enkele beten met rust te laten. Daarnaast hebben de salamanders een afweerroep en een anti-predatiehouding. De afweerroep wordt zowel onder als boven water geuit en klinkt soms als men de dieren vastpakt. Evenals bij andere salamanders wordt eraan getwijfeld of dit actieve afweerroepjes zijn, of dat het te maken heeft met het snel leegblazen van de longen door de schrik (Griffiths 1996). Op het land bestaat de anti-predatiehouding uit een verstarde, sterk gekrulde staart. Hoofd en staart zijn zijdelings naar elkaar toegebogen en een van de flanken wordt omhoog gebogen, zodat de fel gekleurde buik deels zichtbaar wordt. Het dier houdt zich hierbij volledig stil en heeft de ogen gesloten. Deze positie kan anderhalve minuut aanhouden (Denton 1990a, Grillitsch 1984).

Op het land zijn kamsalamanders trage dieren. Ze verbergen zich onder stenen en hout en in holen en gaten, waaronder bestaande gangen van knaagdieren. Ze verlaten hun schuilplaats niet overdag en zijn vooral tijdens de schemering actief. Ook in het water zijn de dieren voornamelijk actief in de avondschemering. Mannetjes en vrouwtjes gedragen zich in dit opzicht hetzelfde (Dolmen 1983, Himstedt 1971, Zuiderwijk & Sparreboom 1986). De larven zijn actiever dan de volwassen dieren. Het hoogtepunt van de activiteit valt in de avond, maar neemt af op bewolkte avonden of rond nieuwe maan. De larven zijn ook dagactief (Grosse 1994a). Kort na de metamorfose nemen de dieren het activiteitenpatroon van de volwassen dieren over (Dolmen 1983, Himstedt 1971).

 Verplaatsingen

De pas gemetamorfoseerde dieren verplaatsen zich, nadat ze het water hebben verlaten, waarschijnlijk in een willekeurige richting (Jehle et al. 1997). Er zijn ook aanwijzingen dat de dieren het water verlaten in dezelfde richting als volwassen en subadulte dieren door geurmarkeringen te volgen die de oudere dieren hebben achtergelaten (Hayward et al. 2000, Malmgren 2002, Müllner 2001). Ook kunnen vochtige, beschaduwde oevers en oeverdelen die naar vochtige terreindelen leiden de voorkeur hebben (Grosse 1994a). De grootste afgelegde afstand voor een volwassen dier was 1290 m, voor een juveniele kamsalamander was de grootst gemeten verplaatsingsafstand 860 m (Kupfer 1998, Kupfer & Kneitz 2000). Deze waarnemingen komen goed overeen met een dispersiesnelheid van zo’n 1000 m per jaar die bekend is van de uitbreiding van een kamsalamandergebied met 30 km over een periode van 30 jaar (Arntzen & Wallis 1991). Welke factoren bepalend zijn voor de verspreidingsroute is niet bekend. De route kan door minder geschikte habitat voeren (Dolmen 1982, Miaud et al. 1993, Thiesmeier & Kupfer 2000).

Bijzonderheden

Meldingen van dieren met uitzonderlijke kenmerken zijn in Nederland schaars. Lenders (1989b) meldt een albino kamsalamander. Uit het buitenland zijn zeer licht gekleurde dieren bekend. Overwinterende larven en neotene exemplaren worden incidenteel waargenomen (Arntzen 2003, Grosse & Günther 1996). Hybridisatie, infectie met trematoden (parasitaire wormen) en milieuverontreiniging kunnen leiden tot afwijkingen aan ledematen en tenen (Pacces Zaffaroni et al. 1992, Rienesl & Wagner 1992, Sessions & Ruth 1990, Zavanella et al. 1984).

Een opmerkelijke doodsoorzaak is de genetische aandoening die bekend staat als het ‘chromosoom-1 syndroom’. Deze afwijking veroorzaakt sterfte van niet minder dan de helft van alle zich ontwikkelende embryo’s (Horner & Macgregor 1985).

Bron

Auteur(s)

Smit, G.F.J, Arntzen, J.W.

Publicatie

  • Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.