Nederlands Soortenregister

Overzicht van de Nederlandse biodiversiteit

Knoflookpad Pelobates fuscus

Foto: Jesper Berndsen

Indeling

Pelobatidae [familie]
Pelobates [genus] (1/1)
fuscus [soort]

Jaarritmiek

Knoflookpadden worden actief bij een bodem- en watertemperatuur van 4°C en een luchttemperatuur van 7°C (Kowalewski 1974). In zachte winters blijken knoflookpadden regelmatig actief te kunnen zijn. Botresten van knoflookpadden in verse braakballen van bosuilen, gevonden in januari en februari in Duitsland, duiden hierop (Wendland 1967). Veelal trekken de mannetjes als eerste, enkele weken voor de vrouwtjes, naar de voortplantingswateren (Müller 1984). In vergelijking met soorten als bruine kikker, heikikker en gewone pad begint de voortplantingsperiode van de knoflookpad vrij laat in het seizoen. In de tweede helft van maart worden de eerste exemplaren in het water waargenomen, maar de piek ligt duidelijk in de tweede helft van april. Warme broeierige nachten met een hoge luchtvochtigheid en regen versterken zowel de trek als de duur en intensiteit van de roep. De paring volgt vrijwel direct nadat de vrouwtjes in het voortplantingswater zijn gearriveerd (Nöllert 1990).

De timing van de kooractiviteit en de eiafzet zijn afhankelijk van de luchttemperatuur. De koorroep treedt volgens Müller (1984) niet op onder 4°C en ook niet boven 24°C. Ook Nöllert (1990) en Van der Bilt & Van Ginhoven (1974) geven aan dat de roepactiviteit van de knoflookpad bij lage temperaturen wordt onderbroken. De dieren roepen doorgaans in het begin van de avond, maar tijdens het hoogtepunt van de voortplanting kunnen knoflookpadden vrijwel het hele etmaal doorroepen (Van Gelder & Hoedemakers 1971, Stumpel 1972).

Soms is er sprake van één relatief korte aaneengesloten periode van kooractiviteit. In 1969 lag tussen de eerste en de laatste kooractiviteit slechts drie weken. In 1972 waren vier perioden van kooractiviteit te onderscheiden, waarbij er maar liefst drie maanden tussen de eerste en de laatste kooractiviteit zaten (Verhagen 1974).

In buitenlands onderzoek wordt wel een tweede, kleinere voortplantingspiek tussen juni en augustus gemeld (Fischer-Nagel 1977, Sacher 1987a). Als mogelijke verklaring wordt aangegeven dat de mannetjes na een lange droogtetijd, die gevolgd wordt door een periode van regen, weer beginnen met roepen. Nöllert (1990) geeft aan dat mogelijk vooral jonge vrouwtjes, die laat in het jaar geslachtsrijp zijn geworden, dan zouden deelnemen aan de paringen.

In een Nederlands onderzoek (Bosman 2006) verbleven mannetjes gemiddeld circa 50 dagen in het water en vrouwtjes slechts circa 20 dagen. Tobias (2000) vond bij een vierjarig onderzoek in Duitsland bij vrouwtjes een verblijftijd in het voortplantingswater van ongeveer 13-14 dagen. Volgens Andrzejewski et al. (1977) verlaten vrouwtjes direct na het eiafzetten het voortplantingswater; de mannetjes blijven in het koor aanwezig en kunnen met meer vrouwtjes paren. Dit verklaart waarom er in het voortplantingswater vaak minder vrouwtjes dan mannetjes worden aangetroffen.

De meeste eisnoeren worden in Nederland in april en mei gevonden. Het afzetten van de eieren gebeurt hoofdzakelijk ’s nachts. Eisnoeren worden meestal op de grens tussen oevervegetatie en open water, verborgen tussen de waterplanten afgezet. Ze bevinden zich meestal in iets dieper water dan bijvoorbeeld die van de gewone pad en de rugstreeppad (Strijbosch 1979) en zijn daardoor vaak moeilijk op te sporen.

In Nederland worden de larven van april tot en met augustus in het water aangetroffen. Larven van de knoflookpad zijn zeer schuw en schieten overdag bij de geringste verstoring weg in de diepere delen van het water (Eibl-Eibesfeldt 1955, Creemers & Crombaghs 1997).

De meeste juvenielen verlaten rond de tweede helft van juli en augustus het water. De padjes zijn dan regelmatig ’s nachts aan te treffen op kale zandige plekken in de directe nabijheid van het water. Nachten met veel regen bevorderen de trek van de juvenielen uit het water (Günther 1996). De juveniele knoflookpadden leven in dezelfde habitat als de volwassen dieren en zijn net als deze uitsluitend ’s nachts actief. Het is echter wel eens waargenomen dat juvenielen, na afronding van de metamorfose, overdag het land opkruipen (Peter Frigge en Frits van der Heyden pers. med.).

Legselgrootte, groei en leeftijd

Eisnoeren bestaan gemiddeld uit 700 tot bijna 3400 eieren (van Gelder & Kalkhoven 1971, Sacher 1988, Juszczyk 1987). Na de eiafzet verliezen de vrouwtjes zo’n 30% van het lichaamsgewicht (Jahn 1998, Tobias 2000).

De ontwikkelingsduur van de eieren is afhankelijk van de watertemperatuur. Kowalewski (1974) geeft bij een temperatuur van 14-16°C een ontwikkelingstijd van slechts zeven dagen. Bij eisnoeren in de Meinweg werd een ontwikkelingstijd van twee tot drie weken vastgesteld in de maand april (Rob Geraeds pers. med.).

De ontwikkeling van de larven neemt 70-150 dagen in beslag, afhankelijk van de plaatselijke omstandigheden en het temperatuurverloop (Hildenhagen 1986). De gemiddelde lengte van larven, voordat de dieren aan land gaan, bedraagt 8-10 cm (Nöllert 1990). Met maximale lengten tot 18 cm (Sänger 1958, Nakott 1967) zijn het de grootste amfibieënlarven van Europa. Net als de larven zijn ook de juvenielen van de knoflookpad uitzonderlijk groot. De gemiddelde lengte na de metamorfose bedraagt 25 mm, wat voor een juveniele pad uitzonderlijk groot is. Nog voor de eerste overwintering kunnen de dieren doorgroeien tot een lengte van maximaal 36 mm (Sacher 1987a, Crombaghs & Hoogerwerf 1996) met incidentele uitschieters van meer dan 4 cm (Hildenhagen 1986).

Knoflookpadden zijn doorgaans na twee overwinteringen geslachtsrijp en zoeken vanaf dat moment in het voorjaar het voortplantingswater weer op (Nöllert 1990). Sommige mannetjes zijn echter al na een jaar geslachtsrijp, zoals te zien is aan de ovale klieren op de bovenarmen (Nöllert 1990). Ook is kooractiviteit geregistreerd van mannetjes tussen de 33 en 37 mm (Müller 1984). Aangezien juvenielen al voor de eerste overwintering een lengte van 36 mm kunnen bereiken, moet dit vrijwel zeker om eenjarige dieren gaan. Bij vrouwtjes duurt het bereiken van de geslachtsrijpheid waarschijnlijk langer, maar concrete gegevens hierover ontbreken.

Knoflookpadden kunnen in gevangenschap een leeftijd bereiken tot 12 jaar (Goin & Goin 1962, Schreitmüller 1936). Onder natuurlijke omstandigheden bereikt een knoflookpad volgens Nöllert (1990) een maximale leeftijd van zeven jaar. Günther (1996) gaat ervan uit dat ze aanzienlijk ouder dan tien jaar kunnen worden.

Voedsel

Bosman et al. (2003) onderzochten de maaginhoud van 81 knoflookpadden uit de Overasseltse en Hatertse Vennen. In maart en april waren de magen leeg (n = 23). Van de 58 in mei tot augustus onderzochte magen was 28% leeg; er waren er 42 met inhoud. Vergelijking met de andere in het gebied levende kikkers en padden leverde op dat de knoflookpad de minste, maar ook de grootste prooien at. Grote prooien als kevers, miljoenpoten en wormen domineerden het menu.

Buitenlands onderzoek naar maaginhouden bevestigt het beeld dat loopkevers, kortschildkevers en kniptorren belangrijke prooien kunnen vormen. Daarnaast werden regenwormen, spinnen en bladluizen aangetroffen. Ook keverlarven, duizendpoten, slakken, vlinders en vliegen vormen een relatief groot bestanddeel van het voedsel (Juszczyk 1987).

Afhankelijk van de grootte van de prooi wordt deze met de kaken of met de tong gepakt. Naarmate de prooidieren zich meer verzetten worden de voorpoten gebruikt om de prooi te controleren. De prooien worden met heftige slik- en schudbewegingen naar binnen gewerkt.

De larven van de knoflookpad eten in hun beginstadium veel algen. Ook dierlijk voedsel wordt in een later stadium door de larven niet vermeden; watervlooien, larven van salamanders maar ook aas worden genoemd (Wolterstorff 1917). Sacher (in Nöllert & Nöllert 1990) meldt dat larven van dode vis aten. Wanneer er voedseltekort ontstaat, kan kannibalisme onder larven van de knoflookpad optreden (Wolterstorff 1917).

Predatoren

Nachtactieve vogels als uilen en kwakken prederen knoflookpadden. Wendland (1967) geeft aan dat de helft van de prooien van enkele bosuilen bleek te bestaan uit knoflookpadden. Ook dagactieve soorten, zoals wilde eend, blauwe reiger, buizerd, kokmeeuw en merel worden als predator genoemd. De wilde eend kan in korte tijd grote aantallen larven en net gemetamorfoseerde padjes verorberen (Kabisch & Belter 1968, Nöllert 1990). Ook van zoogdieren, zoals egel, wild zwijn en bunzing is bekend dat ze knoflookpadden prederen (Briedermann 1976, König & Diemer 1992).

De ringslang is het enige inheemse reptiel dat volwassen padden predeert (Werner 1908, Weber 1961). Watersalamanders eten eieren en larven van kikkers en padden van slechts enkele dagen oud (Nöllert 1990), waarschijnlijk dus ook van knoflookpadden. Ook van groene kikkers wordt gemeld dat ze larven en juvenielen van de knoflookpad kunnen prederen (Frommhold 1956). Aangezien groene kikkers vooral boven water prederen, zal dit laatste vooral betrekking hebben op de juvenielen. Anders ligt dit bij de larven van kikkers en padden. Van rugstreeppadlarven is aangetoond dat ze eisnoeren van knoflookpadden eten (Sacher 1987a).

Larven van libellen en waterkevers en ook volwassen waterkevers zijn in staat om eieren en larven van de knoflookpad te prederen. Daarnaast kunnen ook waterslakken zich aan eisnoeren te goed doen (Sacher 1987b).

De aanwezigheid van vissen leidt vaak tot het mislukken van de reproductie van de knoflookpad. In het Rauwven in Noord-Brabant is de knoflookpad uitgestorven door introductie van de Amerikaanse zonnebaars (Bosman 2005). Ook vissen als zeelt, blankvoorn, karper, driedoornige stekelbaars en tiendoornige stekelbaars worden genoemd als predatoren van eieren en larven (Creemers & Crombaghs 1995).

Gedrag

Tijdens de voortplanting zoeken de vrouwtjes actief naar de roepende mannetjes. Zij worden door de mannetjes net boven de heupen omklemd (lumbaire amplex) (Eibl-Eibesfeldt 1955). Hierna wordt het eisnoer bevestigd om stevige verticaal groeiende water- of oeverplanten, zoals riet, pitrus, mattenbies en/of grassen (Dorenbosch 2004, Eibl-Eibesfeldt 1955). Ook lisdodde en gele lis komen hiervoor in aanmerking (Wilbert Bosman pers. med.). Het vrouwtje houdt met haar voorpoten de vegetatie vast en zwemt er enkele malen om heen, aldus het snoer bevestigend. Nadat de eerste eieren gelegd zijn, kromt het mannetje zijn rug om het sperma af te zetten. Na de paring gaan de dieren direct uit elkaar. Wanneer een vrouwtje nogmaals door een mannetje omklemd wordt, neemt ze een verkrampte houding aan, met haar achterpoten naar achteren gestrekt (Eibl-Eibesfeldt 1955).

Een specifiek gedragskenmerk van de knoflookpad is het zich ingraven. De bouw van het dier, en vooral de schijfvormige metatarsusknobbel, zijn aanpassingen om zich snel te kunnen ingraven in rul zand. Het ingraven biedt de pad bescherming tegen uitdroging.

In een zittende houding wisselen beide achterpoten elkaar af tijdens het graven. Met zijwaartse en draaiende, gerichte bewegingen van respectievelijk de poten en het lichaam, kunnen ze binnen een minuut onder de grond zitten. Wanneer de pad met zijn ogen en neus in contact is gekomen met het substraat, sluit hij deze. Eenmaal onder de grond, creëert het dier een ruimte om zich heen voor de noodzakelijke ademhaling.

Het uitgraven duurt relatief lang. Een pad op 10 cm diepte deed er een half uur over om zich uit te graven (Meissner 1966). Met de kop wordt het grondoppervlak doorbroken. De gewelfde schedel komt hierbij goed van pas.

Verplaatsingen

Uit radio-telemetrisch onderzoek bij slechts één individu (Moonen & Peeters 1985) bleek dat deze vanaf zijn voortplantingshabitat 100 m aflegde om in zijn zomerhabitat te komen. De zomerhabitat bestond uit drie ecotopen waarin de pad een home range kende van respectievelijk 7, 14 en 40 m2. Vanaf half mei tot september verbleef de pad in deze deelhabitats. Meer gegevens zijn voor Nederland niet gepubliceerd. In uitgebreider Frans onderzoek bleek dat in de zomerhabitats de dieren een home range hadden van enkele tientallen m2(Eggert 2002).

Volgens Blab (1978, 1986) en Kaufmann (1976) ligt de landhabitat van de knoflookpad op minder dan 600 m van de voortplantingshabitat. Uit onderzoek van Glandt (1983) blijkt dat de dieren op slechts korte afstand van het water overwinteren. soms slechts enkele meters.

Kolonisatie van nieuwe poelen treedt niet vaak op en gaat langzaam. Van een vijftigtal nieuwe poelen die in de Meinweg zijn aangelegd, is er niet een door knoflookpadden bezet. Overigens voldeed er waarschijnlijk maar één aan de eisen die de knoflookpad aan zijn water- én landhabitat stelt (Lenders 2005b). Indien daarmee nauwgezet rekening wordt gehouden, kan kolonisatie wel degelijk optreden. Enkele nieuwe poelen op het landgoed Bomendijk (ge) werden binnen enkele jaren gekoloniseerd. Er werd kooractiviteit vastgesteld in meerdere nieuw aangelegde poelen en er vond in één poel ook succesvolle voortplanting plaats (van Hoof & Brouwer 2006, van Hoof et al. 2002). In de Overasseltse en Hatertse Vennen is een nieuw aangelegd venachtig water na vele jaren gekoloniseerd en op de Melickerheide werd in 2004 voor het eerst een roepende knoflookpad gehoord in een van de in 2001 gegraven poelen. Voortplanting is toen niet vastgesteld (Geraeds 2004b).

Bron

Auteur(s)

Eijk, J. van, Crombaghs, B., Creemers, R.C.M.

Publicatie

  • Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.