Overslaan en naar de inhoud gaan

Gewone zwartschild Pterostichus melanarius

Foto: Dick Belgers

Indeling

Harpalinae [subfamilie]
Pterostichus [genus] (19/18)
melanarius [soort]

Nachtactief, gedurende de gehele nacht tot zonsopgang (Kirchner 1960). Voortplanting in de zomer (begin juli-begin september), waarbij de eieren zeer ondiep in de tamelijk vochtige bodem worden gelegd. Ontwikkeling van de larve in het najaar, overwintering in het derde larvale stadium; met een obligate koude periode om de ontwikkeling te kunnen voltooien, volgens Krehan (1970). Aukema et al. (1996) vonden echter dat overwintering ook in het tweede stadium kon plaatsvinden (waarschijnlijk gerelateerd aan suboptimale voedselcondities in de eerste ontwikkelingsfase, of laat uitgekomen eieren) en bovendien (bij het kweken onder een constant temperatuurregime van 8,5 en 15,5°c), dat ook de thermische parapauze niet absoluut nodig is voor een volledige ontwikkeling. Van Dijk (1996) vond overigens een positief verband tussen variabelen als temperatuur en voedselaanbod en de periode van ovipositie en het gemiddelde aantal eieren, evenals tussen de kwaliteit en hoeveelheid voer en de legselgrootte. Sharova & Denisova (1997) noemen de ontwikkeling in Oost-Europa polyvariant, waarbij in meer seizoenen gereproduceerd kan worden en de ontwikkeling over langere tijd kan worden gespreid. Evenals de larve van P. niger, kan de larve van P. melanarius midden in de winter nog actief zijn aan het bodemoppervlak, bij temperaturen van rond het vriespunt (Weber 1965). Poprust vanaf april in een ovale, glad gemaakte holte in de bodem (Burmeister 1939). De meeste ‘verse’ dieren verschijnen in het late voorjaar waarna de aantallen in juni-juli vrij plotseling explosief kunnen toenemen. De adulten hebben geen diapauze voor de reproductieperiode (Thiele & Krehan 1969). Dieren die te laat ontpoppen om aan de reproductie te kunnen deelnemen, overwinteren. Samen met een deel van de dieren die dat najaar wel gereproduceerd hebben, reproduceren ze alsnog (of voor de tweede keer) in de volgende zomer, eveneens zonder eerst in diapauze te gaan (Krehan 1970). Doorgaans heeft ca. 30% van de dieren die aan de voortplanting deelnemen al eerder gereproduceerd. In Denemarken bleek de soort in beukenbos onveranderlijk een tweejarige ontwikkeling te hebben, met een reproductie-piek in juni-juli en verse dieren vanaf eind juli of begin augustus; na september werden slechts weinig actieve adulten aangetroffen (Jørum 1980). Aukema & Van Dijk (1996) geven een gedetailleerd overzicht van de ontwikkelingsperiodiciteit en ervaringen met het kweken van deze soort. De soort is voor 90% carnivoor (Skuhravy 1959), een breed spectrum van bodembewonende prooien bestrijkend, mieren, mijten, insectenlarven en spinnen, en zou daarbij tot ruim meer dan zijn lichaamsgewicht per dag kunnen eten (Scherney 1959, 1961), hetgeen door anderen sterk betwijfeld wordt (TD). Hij speelt een belangrijke rol in de beteugeling van insectenplagen (Lindroth 1986) en wordt vaak genoemd als één van de loopkeversoorten die door vraat schade kan aanbrengen aan aardbeien (Briggs 1965, Burmeister 1939). De sluipwesp Phaenoserphus viator (= Proctotrupes viator) (Hymenoptera, Proctotrupidae) is een vijand van de larve (Burmeister 1939). De larve is opgenomen in de tabellen van Arndt (1991) en Luff (1993).

Dispersie: di(poly)morf. Vliegwaarnemingen zijn bekend uit Hongaarse lichtvallen (K D R & Szel 1995). Ondanks sterke aanwijzingen dat het vliegen bij dispersie in onze streken zeker een (belangrijke) rol moet spelen, zijn de Nederlandse vliegwaarnemingen uiterst schaars (Aukema & Van Dijk 1996). Er bestaat een duidelijke scheiding tussen de (echt) ongevleugelde dieren en de dieren met vleugels. De brachyptere individuen hebben slechts zeer kleine rudimenten. Desender (1989a) vond echter een zeer grote spreiding in de vleugel-afmetingen van de gevleugelde dieren, waaronder goed ontwikkelde, maar ook sterk gereduceerde vleugels. Bij een klein deel (3 van 15 exemplaren) van de gevleugelde individuen trof hij volledig ontwikkelde vliegspieren aan. In België werden slechts 36 gevleugelde tegen 8.415 ongevleugelde gevonden (0,4%) (Desender 1986). In Denemarken was het percentage gevleugelde ca. 0,5% (Bangsholt 1983). In de jonge IJsselmeerpolders werden echter meer dan 25% macroptere gevonden tegen ca. 2% op het omringende oude land (Den Boer 1970a, Haeck 1971). In aanvulling hierop geven Aukema & Van Dijk (1996) een uitgebreid overzicht met veel nieuwe gegevens van vleugelmorf-frequenties van diverse relatief jonge populaties in de IJsselmeerpolders in de periode 1982-1986. De percentages langvleugelige individuen liggen in Oostelijk Flevoland tussen 20% en 50%, en in het ca. 10 jaar jongere Zuid-Flevoland tussen 50% en 95%. Volledig ontwikkelde vliegspieren werden gevonden (vooral eind juni) bij een aanmerkelijk deel van de langvleugelige dieren, nl. 26,7% en 36% voor mannetjes en 43,3% en 52% voor vrouwtjes. Zij concluderen dat de vleugeldimorfie bij deze soort overerft volgens een eenvoudige mendelsplitsing met dominantie van de brachyptere vorm. P. melanarius is nog steeds een dominante soort in Zuid-Flevoland (Siepel et al. 1996). Lopend kan de soort ongeveer een snelheid 9 cm/sec. halen, met als resultaat een effectieve verplaatsing van 3-15 m per dag (Kirchner 1960). Bij een loopproef werd een gemiddelde verplaatsing gemeten van 1,5 tot 1,7 m per dag in vochtig rietland, maar in droog rietland lag dit beduidend hoger (Schoones 1973). Een goed voorbeeld van de dispersiekracht en flexibiliteit werd ook gegeven door Niemela & Spence (1991) die de verbreiding in Canada onderzochten. Deze voor Noord-Amerika exotische soort werd voor het eerst in 1959 in Edmonton (Alberta) waargenomen. Tegen 1990 was het al een van de meest algemene soorten in de stad en niet zeldzaam tot op ruim 70 km van Edmonton. P. melanarius bleek in Canada in hoog tempo bosbiotopen (voornamelijk ratelpopulieren) te kunnen koloniseren, terwijl algemeen verwacht werd dat kolonisatie van bossen in het algemeen veel langzamer zou verlopen dan van veldbiotopen. Ook bleek hij in de Canadese bossen, noch meetbare tegenstand te ondervinden van de oorspronkelijke fauna, noch deze op enigerlei wijze te beïnvloeden, althans niet door verdringing of extinctie van locale soorten te veroorzaken. Het aandeel van gevleugelde individuen bedroeg in Edmonton ca. 20% tot 60-70% in de meest vooruitgeschoven posities; de goede dispersiekracht van vliegende individuen en een grote mate van eurytopie, kunnen deze invasie in een vreemde fauna verklaren.

Bron

Auteur(s)

Turin, H.

Publicatie

  • Turin, H. 2000. De Nederlandse loopkevers, verspreiding en oecologie (Coleoptera: Carabidae). Nederlandse Fauna 3: 1-666. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.